پورداد وهمکاران (۱۳۸۷)، بیان کردند که گیاهان گلرنگی که دارای غشاء سیتوپلاسمی پایدارتری بوده در برابر تنش خشکی و پلی اتیلن گلایکول مقاومت بیشتری داشتند. پورداد و همکاران (۱۳۸۷) در بررسی تحمل به خشکی گلرنگ های بهاره در مناطق مختلف کشور اظهار داشتند که، در شرایط تنش و عدم تنش رطوبتی، پایداری غشاء سلولی ژنوتیپ های مورد بررسی از نظر آماری در سطح یک درصد معنی دار بود. به طوری که ژنوتیپ های S-541 و Kino-76 به ترتیب با میانگین ۹۷۳۴/۰ و ۵۶۵۶/۰ بیشترین و کمترین پایداری غشاء سلولی را به خود اختصاص دادند. عظیم زاده و همکاران (۱۳۸۵) در بررسی مقاومت به خشکی ۱۶ ژنوتیپ گلرنگ اظهار داشتند که، ژنوتیپ LRV-51-51 با میانگین ۱۱۲۸ میکروموس بر سانتیمتر کمترین مقدار هدایت الکتریکی را به خود اختصاص داد، که در بین همه ژنوتیپ ها بیشترین تحمل به خشکی را داشت.
تغییرات دائمی سطح تورژسانس آب سلول های گیاهی در اثر نوسانات شدید رطوبت خاک، باعث ایجاد اختلال در کار تراوایی غشای سلول ها خواهد شد. به طوریکه اینگونه سلول ها قابلیت کنترلی خود را بر روی الکترولیت های موجود در سلول از دست داده و یا اینکه سطح کنترل بسیار کاهش خواهد یافت و در نتیجه اختلال در فرایند کنترل غشای سلولی، ما شاهد نشت و برون رفت الکترولیت سلول به فضای خارج سلولی خواهیم بود. بر پایه آزمایش اندازه گیری پایداری غشای سلول، محلول محتوای بافت گیاهی که دارای هدایت الکتریکی بیشتری باشد، در واقع دلالت بر تخریب بیشتر خاصیت تراوایی غشای سلول های آن بافت گیاهی دارد. معمولاً با افزایش شدت تنش کمبود آب، میزان تخریب و ناپایداری غشای سلولی نیز افزایش می یابد. صفت پایداری غشاء سیتوپلاسمی در امر مقاومت به تنش ها بسیار حائز اهمیت است. زیرا اگر غشاء سلول بتواند در برابر تنش ها دچار آسیب نشود و مواد داخل سلول به بیرون نشت نکند سلول زنده می ماند و گیاه به حیات خود ادامه می دهد. بنابر این هرچه غشاء سیتوپلاسمی سلول گیاه مورد نظر، پایداری بیشتری از خود نشان دهد آن گیاه در برابر تنش های محیطی از قبیل خشکی، سرما، گرما، یخ زدگی، شوری و غیره مقاوم تر می باشد. پورداد و همکاران (۱۳۸۷) در رابطه با گلرنگ اظهار داشتند که صفت پایداری غشاء می تواند به عنوان یک صفت مناسب برای ارزیابی مقامت گیاهان به تنش های محیطی به کار می رود.
۲-۱-۶: تنش و متابولیسم کربن:
با افزایش تنش خشکی فتوسنتز کاهش می یابد. هرچند سرعت کاهش آن به اندازه ی کاهش رشد برگ نیست. تنفس اندازه گیری شده بر روی یک برگ خیلی آهسته تر نسبت به فتوسنتز کاهش می یابد و در مراحل اولیه ی خشکی ممکن است افزایش پیدا کند. هر چند در اندازه گیری در کانوپی، تنفس به عنوان بخشی از فتوسنتز در آغاز به موازات رشد برگ کاهش می یابد اما با افزایش برگ های پیر افزایش می یابد که احتمالاً بیانگر تقاضاهای مواد تجزیه شده متابولیکی و صدور فراوردههای تجزیه شده پروتوپلاست می باشد. مکانیسم فتوسنتزی در کلروپلاست ها عمدتاً پیچیده است و در طی مراحل اولیه ی خشکی محدودیت عمده در فتوسنتز ناشی از بسته شدن روزنه است، حتی تحت غلظت های CO2 محیطی خیلی بالا فتوسنتز کاهش می یابد که بیان کننده ی این است که دستگاه فتوسنتز صرف نظر از بسته شدن روزنه ها به طور جداگانه نیز تحت تأثیر قرار گرفته است (Skerman and Riveros, 1990; Klepper and Rickman. 1990; Ludlow and Muchow, 1990). کیسر و اوتلاو (Kaiser and Outlaw, 1985) اثرات احتمالی افزایش پسابیدگی را به صورت زیر تقسیم بندی کرد:
محتوای نسبی آب= ۱۰۰-۷۰% : کاهش فتوسنتز به علت بسته شدن روزنه ها که به سرعت قابل برگشت است.
محتوای نسبی آب= ۷۰-۳۵% : در شدت نور بالا، ظرفیت فتوسنتز کاهش می یابد و فقط با آبگیری مجدد، به کندی بهبود می یابد. علت اصلی می تواند ممانعت نوری باشد. از آنجایی که کربوکسیلاسیون چرخه ی کالوین و تنفس نوری همگی کاهش می یابند، انتقال الکترون ظاهراً عامل محدود کننده تری است.
۳۰%> محتوای نسبی آب : کاهش غیر قابل برگشت در ظرفیت فتوسنتز به علت صدمه ی غشایی در کلروپلاست که منجر به مرگ می شود.
(Chaves, 1991)، توجه ویژه ای به مسائل اصولی ارزیابی اهمیت نسبی ممانعت غیر روزنه ای نموده است. یک پاسخ سازگاری اولیه به تنش آب که در قطعات برگ اسفناج تحت شک اسمزی صورت می گیرد، افزایش سهم تبدیل مواد آسیمیله به ساکارز نسبت به نشاسته حتی قبل از اثر بر روی سرعت فتوسنتز می باشد. این امر می تواند به تنظیم اسمزی در سلول های مزوفیل منتهی شود. به نظر می رسد که یک علت کاهش پتانسیل فتوسنتزی کاهش حجم استروما باشد که تحت تنش ملایم ممکن است به وسیله ی تنظیم اسمزی در کلروپلاست ها باقی بماند. در مزرعه تنش آب معمولاً با نور و در جه حرارت بالا همراه است و ترکیب این عوامل می تواند به ممانعت نوری منتهی شود هر چند به نطر نمی رسد که در سورگوم این مسأله اهمیت قابل توجهی داشته باشد. تنش آب موجب تغییرات زیادی در انواع و مقادیر کربوهیدرات های گیاه می شود. با افزایش تنش آب در برگ ها میزان نشاسته ی آن ها کاهش پیدا می کند و معمولاً مقدار قند افزایش پیدا می کند. البته افزایش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نیست. مثلاً در بوته های لوبیایی که در معرض تنش شدید آب قرار می گیرند میزان نشاسته کاهش ولی بر مقدار قند افزوده نمی شود، احتمالاً تغییرات نسبت قند ها و پلی ساکارید ها مربوط به تغییرات فعالیت های آنزیمی است. تنش آب برگ ها موجب افزایش فعالیت آمیلاز ها می گردد، مثلاً در برگ های پنبه هایی که روزانه در معرض پژمردگی قرار گیرند میزان فعالیت آمیلاز چهار برابر بوته های بدون تنش می باشد حال آنکه میزان نشاسته یک سوم و مجموع کربوهیدرات ها نصف می گردد. روشن است که بین گونه های مختلف از نظر اثرات تنش آب بر متابولیسم کربوهیدرات ها اختلاف زیادی وجود دارد. این واکنش از این لحاظ پیچیده است که غالباً کاهش تنفس کندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخلیه ی ذخیره ی مواد غذایی و تغییر خواص کربوهیدرات های مختلف می گردد (Klepper and Rickman, 1990 ; Ludlow and Muchow, 1990).
۲-۱-۷: مکانیسم های مقاومت به خشکی:
گیاهان به روش های مختلفی به استرس های محیطی واکنش نشان می دهند. مکانیسم های فیزیولوژیکی مقاومت به خشکی شامل دوری یا فرار از استرس و مقاومت به استرس است. در سطح سلولی گیاهان سعی می کنند آثار تخریبی و خسارت زای استرس را توسط تغییر متابولیسمشان تعدیل نمایند و از شدت آنها بکاهند که این مهم با تغییر عمده در فعالیت ژنها در مراحل آغازین استرس همراه می باشد. برخی از این تغییرات ممکن است سبب ایجاد و پدید آمدن یک محافظت طولانی مدت در گیاه شود. متداول ترین واکنش گیاه در شرایط تنش خشکی، تجمع ترکیبات محلول مناسب است که بیشتر آنها اسمولیت هستند. (اسمولیتها متابولیتهایی هستند که غلظت بالای آنها در سلولهای گیاهی پتانسیل اسمزی را به مقدار زیادی افزایش می دهد). این اسمولیتها سبب تنظیم اسمزی در گیاه می شوند. ترکیبات محلول نقش های دیگری نیز دارند که شامل حفظ و نگهداری از ساختار غشاء سلولی و آنزیم ها و تجزیهی رادیکالهای اکسیژن در شرایط استرس خشکی است (Pammenter, 1999).
تنظیم اسمزی سیتوپلاسمی به وسیله افزایش مقدار بتائین فقط در شرایط تنش شدید طولانی رخ می دهد. افزایش تجمع پرولین در چهار کولتیوار تنباکو با مقاومت به خشکی آنها همبستگی مثبت نشان داد. از طرفی مشخص شده است که پرولین اثر منفی کلرید سدیم را بر تثبیت دی اکسید کربن تعدیل می کند (Ramangulu, 2002). به طور کلی تنش خشکی سبب فعال شدن برخی از ژنها شده در بیشتر موارد با پاسخ های سازگاری گیاه به شرایط خشکی می شود. در تحقیقات مربوط به تنش خشکی، شناسایی پروتئین های اصلی که در شرایط تنش عامل اصلی مقاومت در گیاهان و ایجاد واکنش مقاومت و یا سازگاری گیاه به تنش خشکی می شود در اولویت قرار داشته و بسیار حائز اهمیت است (Pammenter, 1999).
۲-۱-۸: اثرات تنش آب بر محتوای آب نسبی:
این صفت به منظور میزان ذخیره ی آب در سلول های گیاه مورد نظر برای مقابله با تنش خشکی اندازه گیری می گردد. فراست (۱۳۸۹) عنوان کرد بیشترین محتوای آب نسبی در تیمار آبیاری معادل ۱۰۰ درصد نیاز آبی گیاه با محتوای ۲۷/۸۸ درصد و کمترین محتوای آب نسبی در تیمار آبیاری ۵۰ درصد نیاز آبی گیاه با محتوای ۸۴/۶۵ درصد مشاهده شد. در یک بررسی در پاکستان مشاهده شد که تنش شوری تأثیر معنی داری در سطح یک درصد بر محتوای آب نسبی برگ گذاشت و باعث کاهش آن گردید (Siddiqi and Ashraf, 2008). همچنین تنش خشکی سبب کاهش بیشتر در مقدار آب نسبی در ارقام حساس گردید (Asgharri et al., 2000). در یک آزمایش نشان داده شد که در سه رقم گندم، اعمال تنش سبب کاهش مقدار نسبی آب گیاه در مقایسه با تیمار شاهد شد (برزوئی و همکاران، ۱۳۸۴).
Schonfeld et al., 1988)) اظهار کردند، با افزایش تنش خشکی در گندم محتوای نسبی آب کاهش پیدا می کند و معمولاً ولی نه همیشه ارقام مقاوم به خشکی دارای محتوای نسبی آب بالاتری در شرایط تنش خشکی هستند. در تحقیقی مشخص شد که ارقام مقاوم تحت شرایط تنش رطوبتی از محتوای نسبی آب و عدد کلروفیل متر پایین تری نسبت به رقم حساس برخوردار بودند (برزوئی و همکاران، ۱۳۸۴). خزاعی و کافی (۱۳۸۱)، اظهار کرده اند که ارقام حساس به خشکی عمدتاً از مکانیزم اجتناب از خشکی بهره مند هستند، به طوری که در شرایط تنش با بستن روزنه ها و حفظ آب از محتوای نسبی آب بالاتری برخوردار هستند و این در حالی است که ارقام نیمه مقاوم و مقاوم به خشکی عمدتاً متکی بر مکانیزم تحمل به خشکی می باشند. در یک بررسی در پاکستان مشاهده شد که ژنوتیپ تأثیر معنی داری در سطح پنج درصد بر محتوای آب نسبی برگ گذاشت (Siddiqi and Ashrafi, 2008). خزاعی و کافی نیز اعلام کردند که ارقام مختلف در اثر اعمال تنش رطوبتی در دو شرایط گلخانه و مزرعه دارای تفاوت معنی داری در خصوص محتوای نسبی آب هستند و لی ارقام مقاوم به خشکی برتری قابل توجهی را در این ارتباط از خود نشان دادند. برخی محققان اظهار داشتند که تنش حشکی سبب کاهش بیشتر در مقدار آب نسبی رقم حساس گردید (Asgharri et al., 2000). در یک آزمایش نشان داده شد که در سه رقم گندم، اعمال تنش سبب کاهش مقدار نسبی آب گیاه در مقایسه با تیمار شاهد شد (برزوئی و همکاران، ۱۳۸۴). کافی و مهدوی دامغانی (۱۳۷۹)، اظهار داشته اند چنانچه محتوای نسبی آب برگ در محدوده ی ۷۰-۳۵% باشد، ظرفیت فتوسنتزی کاهش می یابد و علت اصلی می تواند ممانعت نوری باشد. از آن جایی که کربوکسیلاسیون چرخه ی کالوین و تنفس نوری در این شرایط کاهش می یابند انتقال الکترون ظاهراً عامل محدود کننده تری است. از آن جایی که تداوم باز بودن روزنه با آماس سلول های محافظ روزنه که خود آن ها نیز جزئی از بافت برگ می باشند وابسته است، لذا کاهش در میزان محتوی نسبی آب برگ می تواند دلیل دیگر تفاوت هدایت روزنه ای و تعرق بین رژیم های مختلف رطوبتی باشد (Lopez et al., 1988). عظیم زاده و همکاران (۱۳۸۵) در بررسی مقاومت به خشکی ۱۶ ژنوتیپ گلرنگ اظهار داشتند که، ژنوتیپ LRV-51-51 بیشترین مقدار آب نسبی برگ ها را دارا بود.
۲-۱-۹: اثر تنش کمبود آب بر محتوای آب اولیه:
رابطه مستقیمی بین محتوای آب اولیه بافت های گیاهی با مقدار آب قابل دسترس گیاه وجود دارد. به طوریکه با افزایش شدت تنش آبی، به دلیل عدم توانایی در جذب آب، محتوای آب اولیه بافت های گیاه کاهش خواهد یافت و به دنبال آن رشد و تقسیم سلولی در گیاه نیز کاهش و یا مختل خواهد شد.
۲-۱-۱۰: اثر تنش کمبود آب بر کمبود آب اشباع:
سلول های گیاهی، تنها زمانی قادر به رشد و تقسیم سلولی هستند که، در وضعیت تورژسانس آبی قرار داشته باشند و در اکثر گیاهان با کاهش درصد آب موجود در سلول به کمتر از ۹۰ درصد، تقسیم سلولی متوقف می شود. بنابراین با افزایش مقدار کمبود آب اشباع، سرعت رشد گیاه کاهش می یابد. با افزایش شدت تنش آبی، آب موجود در بافت های گیاهی کاهش و در نتیجه مقدار کمبود آب اشباع، افزایش خواهد یافت. سلول های گیاهی زمانی به حداکثر اشباع آبی خواهند رسید، که ریشه های گیاه هیچ گونه محدودیتی برای جذب آب از زمین نداشته باشند. در نتیجه انتظار می رود که کمترین مقدار کمبود آب اشباع از تیمار تنش آبی شدید بدست آید.
۲-۱-۱۱: اثر تنش کمبود آب بر مقدار آب برگ:
آب موجود در سلول ها و بافت های گیاهی، متأثر از بیلان آبی گیاه در شرایط آب و هوایی منطقه رشد می باشد. بدین صورت که اگر مقدار رطوبت موجود در خاک به اندازه ای باشد که جبران خروج آب از گیاه را که عمدتاً از مسیر تعرق (حدود ۹۰ درصد) و تعریق (بین ۵ تا ۱۰ درصد) خارج می شود را بنماید، در این صورت سلول ها و بافت های گیاه همواره در سطح بالایی از تورژسانس قرار خواهند داشت، و بدون هیچگونه مشکلی، مراحل رشد و تقسیم سلولی را دنبال خواهند نمود. اما اگر به دلیل کمبود رطوبت در خاک مزرعه، مقدار آب خروجی گیاه به طور صددرصد توسط ریشه ها جبران نشود، درصد آب موجود در بافت های گیاه دچار نقصان خواهد شد و این نقصان اثرات نامطلوبی را بر رشد و عملکرد گیاهان خواهد داشت. با افزایش شدت تنش کمبود آب، ما شاهد کاهش درصد آب برگ خواهیم بود.
در شرایط تنش آبی، یکی از اولین بخش های گیاهی که آسیب می بیند، غشای پلاسمایی سلولهاست (Levitt, 1980). در اثر تنش آبی، تراوایی غشای سلول افزایش می یابد و باعث می شود که الکترولیت های موجود در داخل سلول به سمت بیرون از سلول نشت کنند (Blum and Ebercom, 1980). یکی از استراتژی های مهم در اصلاح و افزایش مقاومت به خشکی در گیاهان این است که غشای سلول پس از مواجه شدن با تنش کمبود آب، انسجام خود را حفظ نماید و واپاشیده نشود. آزمایش های گوناگونی برای اندازه گیری پایداری غشای سلولی (Cell Membrance Stability) مورد استفاده قرار می گیرد. که می توانند تا حدودی تحمل به خشکی را در گیاهان مشخص نمایند (Bandurska, 2000; Venkateswarlu and Ramesh, 1993).
۲-۱-۱۲: اثر تنش کمبود آب بر صفات زراعی، عملکرد و اجزای عملکرد:
تنش خشکی تأثیر بسزایی بر صفات زراعی، عملکرد و اجزای عملکرد دارد. در تحقیقی که توسط ابوالحسنی و
سعیدی (۱۳۸۵) انجام گرفت مشخص شد که تنش رطوبتی تأثیر معنی داری روی گیاه گلرنگ از نظر صفت ارتفاع بوته گذاشت و آن را به طور متوسط تا ۲۱ درصد کاهش داد. همچنین تنش رطوبتی باعث کاهش ۱۳ درصدی در صفت تعداد طبق در بوته، کاهش ۸۹/۱۲ درصدی در صفت تعداد دانه در غوزه، کاهش ۴۴/۱۲ درصدی در صفت وزن ۱۰۰۰ دانه و کاهش ۳۸/۲۹ درصدی در صفت عملکرد دانه ی تک بوته و ۵۸/۲۰ درصدی در صفت عملکرد دانه در هکتار گردید. نادری و همکاران(۱۳۸۴) بیان کردند که تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع بوته، کاهش سطح برگ و کاهش عملکرد دانه گردید. کافی و رستمی (۱۳۸۶) بیان داشتند از نظر ارتفاع بوته در تنش خشکی اختلاف معنی داری وجود داشت. همچنین کاهش تعداد غوزه در بوته از ۸/۱۰ در تیمار شاهد به ۱/۶ در تیمار تنش، کاهش تعدا دانه در غوزه از ۱/۳۴ در تیمار شاهد به ۲۵ در تیمار تنش، کاهش وزن هزار دانه از ۱/۳۴ در تیمار شاهد به ۲/۳۱ در تیمار تنش و نیز کاهش عملکرد دانه از ۲۵۹۱ و ۲۱۹۶ کیلوگرم در تیمار شاهد به ۹۷۷ و ۹۴۶ کیلوگرم در تیمار تنش شدید خشکی در دو سال متوالی مشخص گردید. در تحقیق دیگری مشخص شد که تنش بر عملکرد و اجزای عملکرد مؤثر است. در این بررسی بین تنش و ارتفاع بوته، وزن هزار دانه و تعداد دانه در غوزه اختلاف معنی داری مشاهده شد (Ozturk et al., 2008). خشکی به عنوان مهم ترین عامل کنترل کننده ی عملکرد محصولات، تقریباً روی کلیه ی فرایند های رشد گیاه تأثیر گذار است. خشکی از جمله تنش های فیزیکی است که به عنوان مهم ترین عامل محدود کننده ی رشد و تولید گیاهان زراعی در اکثر نقاط ایران و جهان شناخته شده است (علیزاده، ۱۳۸۶). (Blum, 1996)، اظهار داشته است که خشکی یک تنش چند بعدی است که گیاهان را در سطوح مختلف سازمانی تحت تأثیر قرار می دهد. نادری و همکاران (۱۳۸۴) بیان کردند که عملکرد دانه به طور بسیار معنی داری در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر تیمارهای قطع آبیاری قرار گرفت. بر اساس نتایج مقایسه میانگین ها عملکرد دانه با میزان ۲۴۴۵ کیلوگرم در هکتار به طور معنی داری از عملکرد تیمارهای قطع آبیاری در مراحل شروع و خاتمه ی آبیاری بیشتر بود، همچنین عملکرد دانه در تیمار قطع آبیاری در مرحله ی خاتمه ی گلدهی با میزان ۲۰۱۷ کیلوگرم به طور معنی داری بیشتر از عملکرد در تیمار قطع آبیاری در مرحله ی شروع گل دهی با میزان ۱۷۳۱ کیلوگرم در هکتار بود. به نظر می رسد اعمال کمبود آب در خاک به صورت افزایش زمان بین دو آبیاری نتوانسته است تأثیر قابل توجهی روی عملکرد گلرنگ داشته باشد که این بیانگر سازگاری این گیاه زراعی با شرایط کمبود آب در حد اعمال شده در این آزمایش می باشد ولی در مقابل قطع آبیاری در مرحله ی شروع و خاتمه ی آبیاری با کاهش دوره پر شدن دانه ها توانسته است عملکرد دانه را به طور معنی داری کاهش دهد (نادری و همکاران، ۱۳۸۴).
۲-۱-۱۳: اثر تنش کمبود آب بر ارتفاع بوته:
بسیاری از محققان معتقدند که طویل شدن برگ و ساقه، حساسترین فرایند گیاه در تنش کمبود آب در طول دوره رویشی است. مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود که هرچه اعمال تنش به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، ۱۳۸۳). کافی و رستمی (۱۳۸۶) طی تحقیقی در مشهد، اظهار داشتند که ارقام گلرنگ مورد بررسی از نظر ارتفاع بوته تفاوت معنی داری نداشتند. به طوری که بیشترین ارتفاع بوته با میانگین ۵/۵۴ سانتیمتر مربوط به رقم اصفهان و کمترین ارتفاع بوته با میانگین ۵/۳۸ سانتیمتر مربوط به رقم KH بود. امیدی (۱۳۸۸) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین ارتفاع بوته به ترتیب با میانگین ۴/۷۹ و ۳/۶۰ سانتیمتر مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین ارتفاع بوته با میانگین ۱/۷۲ و ۱/۶۹ سانتیمتر به ترتیب مربوط به ارقام Fo2 و رقم محلی اصفهان بود. نتایج بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان نشان داد که، بیشترین ارتفاع گیاه با میانگین ۶/۱۵۴ سانتیمتر به ترتیب مربوط به تیمار محلول پاشی با آب به همراه قطع آبیاری در مراحل گلدهی و گرده افشانی و کمترین مقدار آن با میانگین ۵/۱۱۹ سانتیمتر، مربوط به تیمار عدم محلول پاشی به همراه عدم قطع آبیاری (آبیاری شاهد) در مراحل رشد گیاه بود (Movahhedy-Dehnavy et al., 2009). مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود که هرچه اعمال تنش به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، ۱۳۸۳).
۲-۱-۱۴: اثر تنش کمبود آب بر ارتفاع شاخه دهی از سطح زمین:
با کاهش میزان رطوبت قابل دسترس گیاه، معمولاً رشد رویشی و ارتفاع گیاه کاهش خواهد یافت. با کاهش رشد رویشی گیاه، مقدار تولید مواد فتوسنتزی گیاه نیزکاهش نشان می دهد، در نتیجه تعداد مریستم های آغازنده های شاخه های فرعی نیز کمتر خواهد شد و اولین شاخه فرعی گیاه در ارتفاع بالاتری از ساقه تشکیل می شود. بسیاری از محققان معتقدند که طویل شدن برگ و ساقه، حساسترین فرایند گیاه در تنش کمبود آب در طول دوره رویشی است. مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود. هرچه اعمال تنش آبی به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد، تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، ۱۳۸۳).
با افزایش ارتفاع شاخه دهی از سطح زمین به دلیل کاهش عملکرد هر یک از غوزه ها، عملکرد کل کاهش می یابد، اما این اثر توسط عوامل دیگر مانند ارتفاع گیاه، تعداد غوزهی نابارور و غیره تعدیل می شود (Zheng et al., 1993). بنابراین به نظر می رسد که می توان عملکرد دانه را با انتخاب ارقامی که ارتفاع شاخه دهی کمتری دارند، بهبود بخشید. آنها در مجموع ارتفاع شاخه دهی را یکی از موثرترین عوامل در عملکرد گلرنگ ذکر کرده اند. زند (۱۳۷۴) در مطالعه ۹ ژنوتیپ با عملکرد بالا، متوسط و پایین، تنها بین ارتفاع دو ژنوتیپ که دارای بیشترین و کمترین عملکرد دانه بودند، اختلاف معنی دار را گزارش نمود. اما از نظر ارتفاع شاخه دهی بین ژنوتیپ های مختلف، اختلاف معنی داری را مشاهده نکرد. وی بیشترین ارتفاع شاخه دهی را ۳/۱۲۸ و کمترین آن را ۱/۹۶ سانتی متر گزارش کرده است. همچنین همبستگی عملکرد دانه را با ارتفاع شاخه دهی منفی و معنی دار (**۶۸/۰-r=) گزارش نموده است. نژاد شاملو (۱۳۷۵) بیان داشته است که با افزایش ارتفاع اولین شاخه فرعی از سطح زمین، عمق کنوپی کاهش می یابد و باعث نفوذ بهتر نور در کنوپی و استفادهی بیشتر برگ های پایین از نور می شود و در نهایت باعث افزایش عملکرد دانه خواهد شد. بسیاری از محققان معتقدند که طویل شدن برگ و ساقه، حساسترین فرایند گیاه در تنش کمبود آب در طول دوره رویشی است. مشخص شده است که تنش خشکی از طریق کاهش سرعت رشد گیاه باعث کاهش ارتفاع گیاه می شود. هرچه اعمال تنش آبی به انتهای فصل رشد نزدیک تر باشد، تأثیر کمتری بر ارتفاع گیاه دارد (رستمی، ۱۳۸۳).
۲-۱-۱۵: اثر تنش کمبود آب بر تعداد شاخه فرعی در بوته:
با افزایش شدت تنش کمبود آب، تعداد شاخه فرعی در هر بوته کاهش می یابد. بنابراین با محدودتر شدن مقدار آب قابل دسترس گیاه، تعداد مریستم های آغازندهی شاخه فرعی در گیاه و همچنین طول دوره رشد و نمو گیاه کمتر خواهد شد و با کاهش تعداد شاخه فرعی، تعدا غوزهی تولیدی در هر بوته نیز کمتر شده و نهایتاً عملکرد دانه نیز کاهش خواهد یافت.
نتایج تحقیقاتی (Camas et al., 2007) که بر روی سه رقم گلرنگ در پنج منطقه مختلف در دو سال متوالی انجام شده است، نشان داد که از نظر تعداد شاخه فرعی درگیاه تفاوت معنی داری بین ارقام گلرنگ و مناطق مختلف کاشت وجود دارد به طوری که رقم Dincer با میانگین ۹۰/۵ عدد و رقم Remzibey با میانگین ۷۸/۶ عدد، به ترتیب کمترین و بیشترین تعداد شاخه فرعی درگیاه را به خود اختصاص دادند. در بین مناطق مختلف کاشت، منطقه G.hacikoy با میانگین ۲۳/۷ عدد و منطقه Bafra با میانگین ۶۶/۵ عدد، به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد شاخه فرعی درگیاه را تولید کرده اند. در تحقیقی روی تنش خشکی در گلرنگ مشخص گردید که تعداد شاخه ی فرعی با میانگین ۳/۱۲ شاخه ی فرعی در هر گیاه تغییر معنی داری نداشت ( Esendal et al., 2008). سیروس مهر و همکاران (۱۳۸۷) اظهار داشتند که اثر آبیاری بر تعدا شاخه ی فرعی تأثیر معنی داری نداشت. غوزه های ثانویه که بر روی شاخه های فرعی در گیاه تشکیل می شوند از لحاظ محل و زمان تشکیل در شرایطی هستند که تحت تأثیر عوامل محیطی، وجود و عرضه ی مواد فتوسنتزی و به طور کلی تداوم رشد گیاه قرار دارند. بنابر این به نظر می رسد هر عاملی مانند: وجود رطوبت مناسب که فرصت رشد بیشتری در اختیار گیاه قرار می دهد، موجب شکل گیری مکان های بالقوه ی غوزهی بیشتری بر روی گیاه از طریق افزایش ارتفاع و انشعابات جانبی خواهد شد. همچنین رشد رویشی بیشتر منجر به باروری تعداد بیشتری از غوزه های تشکیل شده خواهد بود و به نظر می رسد این تأثیر گذاری بیشتر ناشی از بارور شدن غوزه هایی باشد که در موقعیت های ثانویه بر روی انشعابات جانبی ساقه تشکیل شده اند.
۲-۱-۱۶: اثر تنش کمبود آب بر قطر ساقه:
این صفت نشان دهنده ی حجم فیزیکی گیاه است یعنی هر چه قطر ساقه بیشتر باشد آن گیاه از نظر جثه بزرگتر و حجیم تر است که مسلماً گیاهان برزگتر، قوی تر هستند. سیروس مهر و همکاران (۱۳۸۷) عنوان کردند که اثر آبیاری بر قطر ساقه تأثیر معنی داری نداشت. قطر ساقه در رقم ورامین-۲۹۵ را ۹/۱۰ میلی متر گزارش کرده اند (Nikppoor and Koocheki, 1999). اسمی (۱۳۷۶) در بررسی کشت بهارهی گلرنگ در اصفهان اظهار داشته که، دو رقم مورد مطالعه از نظر تعداد و طول شاخه های جانبی تفاوت معنی داری ندارند. ولی طول شاخه های جانبی با ارتفاع و قطر ساقه و همچنین بین طول و تعداد شاخه های جانبی همبستگی مثبت و معنی داری وجود دارد و بیشترین مقدار آن متعلق به رقم اراک -۲۸۱۱ بوده است.
۲-۱-۱۷: اثر تنش کمبود آب بر عملکرد دانه:
مهم ترین و تأثیر گذارترین فاکتور در گیاهان زراعی صفت عملکرد دانه می باشد. بیشترین عملکرد دانه در تیمار آبیاری معادل ۱۰۰ درصد نیاز آبی گیاه با ۱۶/۱۱۹۸ کیلوگرم بر هکتار و کمترین عملکرد دانه در تیمار آبیاری معادل ۵۰ درصد نیاز آبی گیاه با ۴۶/۹۳۶ کیلوگرم بر هکتار به ثبت رسید (فراست، ۱۳۸۹). به نظر می رسد در مرحله ی رشد رویشی تنش خشکی منجر به کاهش سطح برگ، شاخص سطح برگ و فتوسنتز در واحد سطح برگ می شود. در نتیجه کاهش عملکرد در این مرحله به واسطه ی کاهش تعداد دانه در غوزه می باشد (Rostami et al., 2003). کاهش عملکرد در مرحله ی زایشی به واسطه ی کاهش دوره ی پر شدن دانه ها، کوچک شدن دانه ها و کاهش وزن دانه ها می باشد. کاهش عملکرد و اجزای آن در تیمار تنش شدید (آبیاری معادل ۵۰% نیاز آبی گیاه) را می توان به علت کاهش تعداد دانه و وزن هزار دانه دانست. دلیل کاهش تعداد دانه ممکن است به علت کاهش تعداد سلول های آندوسپرمی تولید شده در مرحله پر شدن دانه باشد و بیشترین اثر تنش رطوبتی روی وزن دانه در مدت پر شدن دانه می باشد. همچنین دلیل این امر را می توان به عدم نمو دانه پس از گرده افشانی و باروری دانست (فراست، ۱۳۸۹). نتایج بدست آمده از تحقیقات انجام شده روی گلرنگ در رابطه با عملکرد دانه در مناطق مختلف تحت تنش خشکی بیانگر این موضوع است که عملکرد دانه از ۱ تا ۳/۳ تن در هکتار متغییر است (Esendal et al., 2008). این نتایج در مناطق دیگر مانند ساکرامنتوی کالیفرنیا (Cavero et al., 1999)، آریانای تونس (Hamrouni et al., 2001)، پامپاس آرژانتین (Quiroga et al., 2001)، پونتزای ایتالیا (Lovelli et al., 2007) و اوریسای هند (Kar et al., 2007) نیز گزارش شده است.
امیدی (۱۳۸۸) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین عملکرد دانه به ترتیب با میانگین ۱۱۹۴ و ۵/۵۹۱ کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین عملکرد دانه با میانگین ۵/۹۳۲ و ۶/۷۷۷ کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به ارقام Fo2 و رقم اراک-۲۸۱۱ بود. به نظر می رسد در مرحله رشد رویشی تنش خشکی منجر به کوچک شدن سطح برگ، کاهش شاخص سطح برگ و فتوسنتز در واحد سطح برگ می شود و در نتیجه کاهش عملکرد در این مرحله به واسطه کاهش تعداد دانه در غوزه می باشد(Rostami et al., 2003) . کافی و رستمی (۱۳۸۶) اظهار داشتند که، در هر دو سال آزمایش اثر تیمار تنش آبی بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنی دار شد. به طوری که بیشترین عملکرد دانه در سال دوم آزمایش با میانگین ۲۵۹۱ کیلوگرم مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین عملکرد دانه در سال دوم با میانگین ۹۴۶ کیلوگرم مربوط به تیمار تنش خشکی شدید بود. نادری درباغشاهی و همکاران (۱۳۸۶) طی تحقیقی در اصفهان، اظهار داشتند که اثر تیمار مقادیر آبیاری بر عملکرد دانه غیر معنی دار ولی تیمار سطوح مختلف قطع آبیاری در مراحل رشد گلرنگ در سطح آماری یک درصد بر عملکرد دانه معنی دار شد. به طوری که بیشترین عملکرد دانه با میانگین ۲۴۴۵ کیلوگرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی دانه ها و کمترین عملکرد دانه با میانگین ۱۷۳۱ کیلوگرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله شروع گلدهی گلرنگ بود. پورداد و همکاران (۱۳۸۷) در بررسی تحمل به خشکی گلرنگ های بهاره در مناطق مختلف کشور اظهار داشتند که در شرایط عدم تنش رطوبتی، ژنوتیپ های PI-537598 و Dincer به ترتیب با میانگین ۹۰/۱۸۵۸ و ۱۲/۱۴۰۴ کیلوگرم در هکتار و در شرایط تنش رطوبتی نیز ژنوتیپ های CW-4440 و Kino-76 با میانگین ۴۷/۶۵۳ و ۱۸/۵۰۴ کیلوگرم در هکتار بیشترین و کمترین عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند. عظیم زاده و همکاران (۱۳۸۵) در بررسی مقاومت به خشکی ۱۶ ژنوتیپ گلرنگ اظهار داشتند که ژنوتیپ LRV-51-51 با میانگین ۱۵۲۰ کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را تولید نمود. موحدی دهنوی و مدرس ثانوی (۱۳۸۵) در بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان اظهار داشتند که، بیشترین مقدار عملکرد دانه با میانگین ۷/۵۳۵۸ کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به محلول پاشی عنصر روی بر رقم LRV-51-51 در تیمار بدون قطع آبیاری و کمترین مقدار آن با میانگین ۲/۲۵۱۷ کیلوگرم در هکتار، مربوط به محلول پاشی آب خالص بر رقم ورامین-۲۹۵ در تیمار قطع آبیاری در مراحل گلدهی و گرده افشانی بود. در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین عملکرد دانه با میانگین ۸/۲۶۷۸ کیلوگرم در هکتار توسط رقم Esfahan در تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین عملکرد دانه با میانگین ۲/۱۴۹۹ کیلوگرم در هکتار توسط رقم Fo2 در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).
در مطالعه طاووسی (۱۳۸۶) عملکرد دانهی ارقام گلرنگ بهاره در منطقه اصفهان، تحت دور آبیاری ۱۰، ۱۵، ۲۰ و ۲۵ روز یکبار، به ترتیب ۱۸۲۶، ۲۲۹۸، ۲۴۲۴ و ۱۲۵۴ کیلوگرم در هکتار گزارش شد. ابوالحسنی و سعیدی (۱۳۸۵) در بررسی تحمل به خشکی ۱۵ لاین گلرنگ در اصفهان اظهار داشتند که در شرایط عدم تنش رطوبتی، لاین های تودهی اصفهان و لاین کانادایی به ترتیب با میانگین ۱/۴۱۷۴ و ۳/۲۰۰۴ کیلوگرم در هکتار و در شرایط تنش رطوبتی نیز همین لاین ها با میانگین ۳/۳۰۳۶ و ۵/۱۴۳۷ کیلوگرم در هکتار بیشترین و کمترین عملکرد دانه را تولید نمودند. در مطالعه برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین عملکرد دانه با میانگین ۷/۳۲۵۳ کیلوگرم توسط رقم Uc-10 در شرایط بدون تنش و کمترین مقدار آن با میانگین ۹/۷۶۸ کیلوگرم در هکتار در شرایط تنش آبی، توسط رقم RH410118 تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثرات تنش آبی در مراحل مختلف رشد و نمو گلرنگ بهاره و پاییزه، گزارش شد که بیشترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین ۴۰۵۰ و ۳۷۴۰ کیلوگرم در هکتار توسط تیمار آبیاری در مراحل رویشی، گلدهی و پر شدن دانه ها و کمترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین ۲۱۰۰ و ۱۳۱۰ کیلوگرم در هکتار توسط تیمار عدم آبیاری در مراحل رشد گیاه بدست آمد (Istanbulluoglu et al., 2009). با کاهش مقدار رطوبت قابل دسترس گیاه، مقدار سبزینه و شاخص سطح برگ گیاه نیز کاهش می یابد و در پی آن مقدار کل کربوهیدرات تولید شده در واحد زمان نیز کاهش خواهد یافت. در نتیجه توان ارسال مواد غذایی از منابع (اندام های سبز گیاه) به مخازن (دانه ها) کم شده و ما شاهد کاهش متوسط وزن دانه ها خواهیم بود. نتایج تحقیقات (Camas et al., 2007) که بر روی سه رقم گلرنگ در پنج منطقه مختلف ترکیه در دو سال متوالی انجام شده است، نشان داد که از نظر وزن هزار دانه تفاوت معنی داری بین ارقام گلرنگ و مناطق مختلف کاشت وجود دارد به طوریکه رقم Dincer با میانگین ۸/۴۱ گرم و رقم Yenice با میانگین ۷/۳۲ گرم، به ترتیب بیشترین و کمترین وزن هزار دانه را به خود اختصاص دادند.
۲-۱-۱۸: اثر تنش کمبود آب بر وزن هزار دانه:
با کاهش مقدار رطوبت قابل دسترس گیاه، مقدار سبزینه و شاخص سطح برگ گیاه نیز کاهش می یابد و در پی آن مقدار کل کربوهیدرات تولید شده در واحد زمان نیز کاهش خواهد یافت. در نتیجه توان ارسال مواد غذایی از منابع (اندام های سبز گیاه) به مخازن (دانه ها) کم شده و ما شاهد کاهش متوسط وزن دانه ها خواهیم بود.
نادری درباغشاهی و همکاری (۱۳۸۶) طی تحقیقی در اصفهان، اظهار داشتند که، اثر تیمار مقادیر آبیاری بر وزن هزار دانه غیر معنی دار ولی تیمار قطع آبیاری در مراحل مختلف رشد گلرنگ در سطح یک درصد بر وزن هزار دانه معنی دار شد. به طوری که بیشترین وزن هزار دانه با میانگین ۷۶/۳۴ گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی دانه ها و کمترین وزن هزار دانه با میانگین ۱۱/۳۲ گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله شروع گلدهی گلرنگ بود. امیدی (۱۳۸۸) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین وزن هزار دانه به ترتیب با میانگین ۲۲/۳۴ و ۴۴/۲۸ گرم مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله تکمه دهی و تیمار قطع آبیاری در دو مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین وزن هزار دانه با میانگین ۱۰/۳۲ و ۷۰/۳۱ گرم به ترتیب مربوط به ارقام Fo2 و محلی اصفهان بود. رستمی (۱۳۸۳) گزارش نمود کاهش وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی به علت کوتاه شدن دوره پر شدن دانه و پیری زودرس می باشد. کافی و رستمی (۱۳۸۶) طی تحقیقی در مشهد، اظهار داشتند که در هر دو سال آزمایش اثر تیمار تنش آبی بر وزن هزار دانه در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. به طوری که در سال اول بیشترین وزن هزار دانه با میانگین ۷/۳۴ گرم مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین تعداد دانه در غوزه با میانگین ۲/۳۱ گرم مربوط به تیمار تنش خشکی شدید بود. موحدی دهنوی و مدرس ثانوی (۱۳۸۵) در بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان اظهار داشتند که، بیشترین مقدار وزن هزار دانه با میانگین ۹/۲۶ گرم به ترتیب مربوط به رقم LRV-51-51 و کمترین مقدار آن با میانگین ۴/۲۵ گرم، مربوط به رقم زرقان-۲۷۹ بود. در مطالعه برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین مقدار وزن هزار دانه با میانگین ۳۹ گرم توسط رقم Uc-10 در شرایط تنش آبی و کمترین مقدار آن با میانگین ۲۸ گرم در شرایط تنش آبی، توسط رقم Nebraska-10 تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثرات تنش آبی در مراحل مختلف رشد و نمو گلرنگ بهاره و پاییزه، گزارش شد که بیشترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین ۴۶ و ۴۶ کیلوگرم در هکتار توسط تیمار آبیاری در مراحل رویشی، گلدهی و پر شدن دانه ها و کمترین عملکرد دانه در ارقام پاییزه و بهاره به ترتیب با میانگین ۴۰ و ۳۷ کیلوگرم درهکتار توسط تیمار عدم آبیاری در مراحل رشد گیاه بدست آمد (Istanbulluoglu et al., 2009). در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین وزن هزار دانه با میانگین ۳/۳۶ گرم توسط رقم Arak در تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین وزن هزار دانه با میانگین ۷/۲۶ گرم توسط رقم Esfahan در تیمار قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).
وزن هزار دانه تأثیر بسزایی بر عملکرد دانه دارد و در حقیقت بیان کننده ی چگالی دانه نسبت به تعداد دانه می باشد. در تحقیقی فراست (۱۳۸۹)، اظهار داشت که صفت وزن هزار دانه تحت تأثیر تیمار آبیاری قرار نگرفت و از نظر آماری معنی دار نشد. با این وجود با اعمال تنش وزن هزار دانه کاهش یافت. رستمی (۱۳۸۳) گزارش نمود کاهش وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی به علت کوتاه شدن دوره پر شدن دانه و پیری زود رس می باشد.
۲-۱-۱۹: اثر تنش کمبود آب بر عملکرد بیولوژیک:
صفت عملکرد بیو لوژیک از این لحاظ مهم جلوه می کند که از رابطه بین نسبت وزن دانه به وزن خشک گیاه می توان به فعالیت و تولید مواد فتوسنتزی در گیاه پی برد. فراست (۱۳۸۹) عنوان کرد، بیشترین عملکرد بیولوژیک در تیمار آبیاری معادل ۱۰۰ درصد نیاز آبی گیاه با ۳۶۱۵ کیلوگرم بر هکتار و کمترین عملکرد بیولوژیک در تیمار آبیاری معادل ۵۰ درصد نیاز آبی گیاه با ۲۸۶۷ کیلوگرم بر هکتار به ثبت رسید. برخی محققان بیان داشتند که صفت عملکرد بیولوژیک تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفت و در سطح احتمال پنج درصد معنی دار شد (Ashkani et al., 2007). امیدی (۱۳۸۸) طی بررسی اثر تنش آبی بر ویژگی های زراعی و فیزیولوژیکی سه رقم گلرنگ بهاره در کرج اظهار داشت که در بین سطوح مختلف تنش آبی، بیشترین و کمترین عملکرد بیولوژیکی به ترتیب با میانگین ۵۱۰۰ و ۳۹۰۰ کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار شاهد و تیمار قطع آبیاری در دو مرحله تکمه دهی و گلدهی بود. همچنین در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین و کمترین عملکرد بیولوژیکی با میانگین ۴۵۰۵ و ۴۰۸۰ کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به ارقام محلی اصفهان و رقم Fo2 بود.
نتایج بررسی اثر محلول پاشی ارقام گلرنگ تحت تنش خشکی در منطقه اصفهان نشان داد که بیشترین مقدار عملکرد بیولوژیکی با میانگین ۲۷۷۹۰ کیلوگرم در هکتار به ترتیب مربوط به محلول پاشی آب خالص رقم LRV-51-51 در تیمار بدون قطع آبیاری و کمترین مقدار آن با میانگین ۱۱۸۳۴ کیلوگرم در هکتار، مربوط به محلول پاشی آب خالص رقم ورامین-۲۹۵ در تیمار قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی گیاه بود (Movahhedy-Dednavy et al., 2009). در مطالعه برخی از ویژگی های فیزیولوژیکی ارقام گلرنگ بهاره تحت شرایط تنش آبی، گزارش شد که بیشترین عملکرد بیولوژیکی با میانگین ۵/۱۱۰۵۰ کیلوگرم در هکتار توسط رقم Nebrasca-10 در شرایط بدون تنش آبی و کمترین مقدار آن با میانگین ۳۲۲۴ کیلوگرم در هکتار در شرایط تنش آبی، توسط رقم RH 410118 تولید شد (Ashkani et al., 2007). در بررسی اثر تنش کمبود آب بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گلرنگ، بیشترین عملکرد بیولوژیکی با میانگین ۸/۱۲۰۹ کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار آبیاری کامل (شاهد) و کمترین عملکرد بیولوژیکی با میانگین ۵/۹۴۰ کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی گزارش شده است (Nabipour et al., 2007).
شاخص بازار اول
۰٫۰۰۱۴۵
۰٫۰۰۹۲
۰٫۰۰۹۲-
۰٫۰۰۴۰-
۰٫۰۰۱۱۴
۰٫۰۰۷۶
۰٫۰۱۴۷
۱۴٫۶۱
*۱۰۸٫۴۷
شاخص بازار دوم
۰٫۰۰۲۴۹
۰٫۰۱۴۴
۰٫۰۰۹۴-
۰٫۰۰۳۵-
۰٫۰۰۲۳۶
۰٫۰۱۰۳۰
۰٫۰۱۶۶
۴۱۷۰۳
۱۱٫۹۰
توجه (۱): این جدول آمارههای توصیفی مربوط به بازده مازاد روزانه (نرخ بازده شاخص منهای نرخ بازده اوراق مشارکت) شش شاخص بورس اوراق بهادار تهران را از ابتدای ۱۳۹۱ تا پایان ۱۳۹۲ گزارش کرده است.
توجه (۲): آمارههای مربوط به بازدهی مازاد شاخصها به ترتیب عبارت است از میانگین، انحراف معیار، صدک۱۰، صدک۲۵، صدک۵۰، صدک۷۵، صدک۹۰، آماره جارک/برا و آماره خود همبستگی Q(10). سطوح *، ** و *** به ترتیب نشان دهنده معناداری در ۱%، ۵% و ۱۰% است.
در جدول (۴-۸) آمارههای توصیفی نوسانپذیری مورد انتظار که از مدل گارچ/میانگین برای شش شاخص بهدست آمده و همچنین نوسانپذیری غیرمنتظره (تفاوت بین واریانس واقعی و واریانس مورد انتظار) گزارش شده است. نمایه (الف) جدول، میانگین، آماره t (مربوط به آزمون غیرصفر بودن میانگین واریانسها)، انحراف معیار، حداکثر، حداقل و آماره جارک/برا را نشان میدهد. در نمایه (ب) جدول، آمارههای فوق برای واریانس غیرمنتظره گزارش شده است. نمایه (ج) نیز همبستگی بین واریانس مورد انتظار و واریانس غیرمنتظره شاخصها را گزارش کرده است. در نمایه (الف)، آمارهt نشان میدهد که واریانس مورد انتظار همه شاخصها در سطح ۱% معنادار و متفاوت از صفر است. در نمایه (ب) نیز آماره t نشان میدهد که میانگین واریانس غیرمنتظره برای شاخص کل، شاخص صنعت، شاخص مالی و شاخص بازار دوم بهطور معناداری متفاوت از صفر نیست. بنابراین، برای شاخصهای ذکر شده، فرض صفر بودن ریسک غیرمنتظره برقرار است. البته برای دو شاخص آزاد شناور و شاخص بازار اول، میانگین ریسک غیرمنتظره به ترتیب در سطح ۱% و ۵% معنادار و متفاوت از صفر است. در کل، با توجه به نتایج آزمون آماره t، میتوان نتیجهگیری کرد که فرض صفر بودن واریانس غیرمنتظره برای اکثر شاخصها و مهمتر شاخص کل، برقرار است.
جدول (۴-۸): آمارههای توصیفی نوسانپذیری بازدهی شاخصها
نمایه (الف): آمارههای توصیفی متغیر نوسانپذیری (واریانس) مورد انتظار ()
آماره
شاخص
میانگین
آماره t
انحراف معیار
حداقل
حداکثر
شاخص کل
۳- گفتی ز خاک بیشترند اهل عشق من مردیفهای آوازی:۳-جمله دوم گردانیه و نغمه، ۵-اوج بیات راجع
از خاک بیشتر نه، که از خاک کمتریم ن م
صناعات ادبی:
کنایه: از خاک کمتر بودن (حقیر و ناچیز شمردن)
آرایۀ تکرار: خاک
تضاد: بیشتر، کمتر
این بیت را هم بعد از تحریر نغمه ای که اجرا می شود، در ادامه همان گوشه گردانیه در بیت دوم خوانده می شود، به لحاظ اجرایی همان زیبایی و تناسب بیت قبل را دارا می باشد، ضمن این که بیت از نظر صناعات شعری، تأکیدی بر کلمه ی «خاک» دارد، و سعدی به زیبایی خاک را در ۳ مرتبه تکرار می کند و کلمه آخر که «کمتریم» می باشد و باعث تکرار حرف «ک» می شود، خود تأکید پنهانی است بر کلمهی «خاک»، همچنین، در این بیت صنعت تضاد بین کلمه (کمتریم) و (بیشترند) مشاهده میشود . این از ویژگی این بیت زیبای سعدی است و آقای شجریان به خوبی از اجرای این بیت برآمده است و تأکیدات بسیار مناسبی بر آن ها گذاشته است.
۴الف/۴ب- ما را سریست با تو که گر خلق روزگار م ردیفهای آوازی:۴- الف: گوشت و فرود به نوا
ب:،بیات راجع
دشمن شوند و سر برود هم بر آن سریم م م
صناعات ادبی:
کنایه: سر با کسی داشتن (توجه و گرایش با کسی داشتن)
آرایه تکرار: سر
این بیت، ورود به گوشه ی «گَوِشت»، است، اوج عشق که سر و جان دادن است، مضمون کلی این بیت است که تناسب بسیار زیبایی با لحن و آوای گوشه «گوشت» پیدا کرده است و نکته قابل توجه شعر سعدی، این است که سردادن و ایثار عاشقانه را با تکرار کلمه «سر» در ۳ مرتبه علی الخصوص در کلمه آخر که قافیه شده است، به خوبی و زیبایی بیان کرده است و آقای شجریان هم با وقوف به این موضوع، تأکیدهای بسیار به جا و مناسبی بر روی کلمه «سر» داده است که کاملاً حق مطلب را ادا می کند.
۵- ما را سری است با تو که گر خلق روزگار م۴- الف گوشت و فرود به نوا، ۴- ب بیات
۶- گفتی ز خاک بیشترند اهل عشق من م
دشمن شوند و سر برو دهم بر آن سریم م
از خاک بیشتر نه، که از خاک کمتریم ن م
این ابیات که به لحاظ مضمون و محتوا، از اهمیت خاصی برخوردارند و شاید در ردیف شاه بیت های غزل قرار دارند مجدداً خوانده شده اند، آن هم در گوشه «بیات راجع» که به نوعی، شروع فریاد آواز «نوا» می باشد وبرای تأکید کلی بر ابیات مهم این غزل سعدی، انتخاب دقیق و مناسبی است که آقای شجریان، باتوجه به آگاهی که از تلفیق شعر وموسیقی دارند، نموده است.
۷- روی ار به روی ما نکنی حکم از آن توست ردیفهای آوازی:ر عشاق و قرچه
باز آ که روی در قدمانت بگستریم ن م
۱-۲-۳- تولید کنندگان ذرت
کشورهای عمده تولید کننده ذرت عبارتند از: ایالات متحده آمریکا ، یوگسلاوی و رومانی ، روسیه ، ایتالیا ، چین، آرژانتین، برزیل و آفریقای جنوبی. در ایران ذرت معمولا در گرگان و گنبد ، خوزستان ، کرمانشاه ، خراسان ، گیلان و مازندران تولید میگردد(خدابنده ،۱۳۸۸).
۱-۲-۴ خصوصیات مرفولوژیکی ذرت
۱-۲-۴-۱ دانه
در نتیجه گرده افشانی آزاد ممکن است حدود ۱تا ۱۵ درصد، عمل گرده افشانی مستقیم در ذرت صورت بگیرد .بعد از آنکه میله پرچم خارج گردید از کیسه گرده مقادیر بسیار زیادی گرده های سبک آزاد می گردد آن طور که محاسبه شده است گیاه ذرت برای گل ماده حدود ۲۵۰۰۰ دانه گرده تولید می کند گرده افشانی غیر مستقیم ذرت بیشتر به وسیله باد صورت میگیرد و باد میتواند تا چندین کیلومتر گردهها را منتقل کند . دانه ذرت میوهای است گندمه(Caryopsis) [۹]و پوست دانه ذرت و گندمیان از پوسته میوه[۱۰] و پوسته دانه[۱۱] تشکیل شده است. بطور متوسط ترکیبات شیمیائی دانه خشک ذرت بشرح جدول (۱-۱) می باشد (نقیبی نسب ،۱۳۸۰).
جدول (۱-۱) ترکیبات شیمیائی دانه ذرت
ترکیبات | میزان (%) |
نشاسته | ۷۷ |
پروتین | ۹ |
پنتوزان | ۵ |
روغن | ۵ |
خاکستر | ۲ |
قند | ۲ |
۱-۲-۴-۲ ریشه
ذرت گیاهی یکساله و دارای ریشه های افشان است .جنین در موقع جوانه زنی تولید یک ریشه می کند که سریعا رشد کرده و انشعابهایی را تولید می نماید.از مزوکوتیل هم ۳ الی ۷ ریشه نابجا خارج می گردد که همراه به ریشه جنینی ، سیستم ریشهای اولیه را در ذرت به وجود میآورد که تامین کننده آب و مواد غذایی ذرت در ۳ -۲ هفته اول می باشد(علیزاده ،۱۳۸۸).
ریشه های هوایی که به ریشه های جانبی و یا نابجا و یا استحکامی هم معروفند ، از گره های پایین بوته واقع در بالای سطح خاک به وجود می آیند. اگر این ریشه ها به خاک برسند ، در جذب مواد و به خصوص جلوگیری از ورس کمک بسیاری به گیاه می نمایند. ریشه های ثانویه که به ریشه های طوقی و دائمی نیز معروفند، از گره های زیرزمینی ساقه منشاء می گیرند(علیزاده ،۱۳۸۸).
۱-۲-۴-۳ ساقه
ذرت دارای ساقههای راست و مستقیم بوده و ممکن است طول آن در مناطق خشک تا هشت متر هم برسد(آشفته بیرگی و همکاران ،۱۳۸۹).
ذرت دارای ساقه استوانه ای با مقطع عرضی تقریبا بیضوی است طول ساقه با توجه به شرایط اقلیمی از ۶۰ تا ۶۰۰ سانتمیتر متغیر وبه طور متوسط ۲۵۰ تا ۳۰۰ سانتیمتر و قطر ساقه حدود۷-۲ سانتیمتر می رسد .ساقه ذرت علاوه بر نگهداری اندام های هوایی گیاه در ذخیره کربوهیدارت های غیرساختمانی که بیش از نیاز مصرفی گیاه باشد به ویژه در محل گره های ساقه نقش بسیار مهمی را ایفا می کند .این مواد ذخیره شده در صورت نیاز در مرحله پرشدن دانه مورد استفاده قرار میگیرند(آشفته بیرگی و همکاران ،۱۳۸۹؛ خدابنده ، ۱۳۸۸).
۱-۲-۴-۴ برگ
تعداد برگها در ذرت از خصوصیات نسبتا ثابت واریته ای است و از ۸ تا ۴۸ عدد متغیر است . و این صفت خیلی کم تحت تاثیر عوامل محیطی قرار می گیرد. برگها به طور متناوب و به صورت افتاده در دو طرف ساقه قرار گرفتهاند. بین تعداد برگهای روی ساقه اصلی و دوره رشد گیاه ذرت رابطه مثبت وجود دارد و زاویه بین برگ و ساقه ، ۹۰ درجه میباشد شاخهها ، میان گرههای بسیار کوتاهی دارند که از این گرهها ، برگهای تغییر شکل یافتهای بوجود میآید که هم دیگر و بلال را میپوشانند. بیرونیترین این برگها ، برگی است کامل که غلاف ، زبانک ، گوشواره و پهنک دارد. اما برگهای زیرین غیر کاملاند.. طول برگ با توجه به شرایط اقلیمی و محیطی از ۳۰ تا ۱۵۰ سانتی متر و عرض آن بین ۱۵-۴ سانتی متر متغیر می باشد (علیزاده ،۱۳۸۸؛ ضیایی و همکاران ،۱۳۸۶).
۱-۲-۴-۵ پنجه
ارقام زراعی ذرت از نظر تعداد و ماهیت پنجه ای که در آنها تشکیل می شود بسیار متفاوتند. برخی در هر شرایطی تعداد کمی پنجه تولید می کنند و پاره ای تقریباً در همه شرایط پنجه های بیشمار تشکیل می دهند . در اکثر ارقام ، پنجه ها بندرت دارای گل ماده هستند ولی اغلب دارای بلال تاجی هستند که ازگل کامل فعال در خوشه های تاجی به وجود می آید و در تعداد کمی از ارقام پنجه ها مانند ساقه اصلی تقریباً غیر قابل تشخیص از ساقه اولیه عمل می کنند و ممکن است در آنها گل ماده هم بصورت عادی بوجود آید (ضیایی و همکاران، ۱۳۸۶).
نتایج حاصل از آزمون رگرسیون در جدول ۴-۱۹ خطی نشان می دهد که در سطح اطمینان ۹۵ ساختار هیات مدیره شرکت برمسئولیت پذیری اجتماعی تاثیر دارد و فرضیه فرعی سوم مورد پذیرش است. نتایج نشان می دهد که ساختار هیات مدیره با ضریب ۵۳۷/۰ بر مسئولیت اجتماعی تاثیر مثبت و متوسطی می گذارد.
یافته های جانبی پژوهش
در این پژوهش علاوه بر آزمون فرضیه های پژوهش، برای تجزیه و تحلیل اثرگذاری متغیرهای جمعیت شناختی بر چگونگی امتیازدهی پاسخ دهندگان در مورد ابعاد شفافیت اطلاعات مالی و همچنین مسئولیت پذیری اجتماعی از تحلیل واریانس و آزمون t دو نمونه ای استفاده شده است. همچنین سطح ابعاد شفافیت اطلاعات مالی (ساختار مالکیت شرکت، افشای اطلاعات شرکت و ساختار هیات مدیره) و مسئولیت پذیری اجتماعی با بهره گرفتن از آزمون t تک نمونه ای تعیین شده است.
۴-۳-۱ بررسی ارتباط ویژگیهای جمعیتشناختی با متغیرهای پژوهش
بررسی رابطه بین ویژگیهای جمعیتشناختی و متغیرهای پژوهش برای توصیف جامعه آماری پژوهش حائز اهمیت میباشد. بدین منظور در این قسمت از آزمون t دو نمونه ای مستقل برای سنجش تاثیر دو ویژگی جنسیت و مذهب بر روی متغیرهای مورد مطالعه پژوهش و از آزمون مقایسه میانگین چند جامعه (جدول ANOVA) برای سنجش تاثیر سایر ویژگی های جمعیت شناختی مورد پرسش در پرسشنامه استفاده شده است.
الف) بررسی رابطه متغیرهای پژوهش با جنسیت
در این قسمت هدف بررسی این موضوع است که آیا سطح متغیرهای پژوهش در دو گروه جنسی زن و مرد تفاوت معنادار دارد یا خیر. برای پاسخ به این سوال از آزمون t مستقل دو نمونه استفاده شده است. نتایج حاصل از آزمون بصورت جدول ۴-۲۰ آورده شده است.
جدول ۴-۲۰: نتایج آزمون t دو نمونهای مستقل مربوط به رابطه بین متغیرهای پژوهش با جنسیت
متغیرها
آزمون لون برای برابری واریانسها
T
اختلاف میانگین
سطح معناداری
F
سطح معناداری
شفاف سازی اطلاعات مالی
برابری واریانس
۰۰۴/۰
۹۴۷/۰
۵۸۶/۱-
۱۶۹۵۰/۰-
۱۱۵/۰
نابرابری واریانس
۵۹۰/۱-
۱۱۴/۰
ساختار مالکیت
برابری واریانس
۰۷۱/۰